El Pacífico Norte Tropical Oriental (PTNO) es una extensa, persistente y en proceso de intensificación de la zona de mínimo de oxígeno (ZMO) que abarca casi la mitad del área total de las ZMO globales. Dentro del núcleo de la ZMO (aproximadamente entre 350 y 700 m de profundidad), el oxígeno disuelto se encuentra típicamente cerca o por debajo del límite de detección analítica de los sensores modernos (aproximadamente 10 nM). Los pronunciados gradientes de oxígeno por encima y por debajo del núcleo de la ZMO conducen a la estructuración vertical de comunidades microbianas que también varían entre fracciones de tamaño asociadas a partículas (PA) y de vida libre (FL). En este estudio, utilizamos la secuenciación de amplicones 16S (iTags) para analizar la diversidad y distribución de poblaciones procariotas entre las fracciones de tamaño FL y PA, y dentro del rango de condiciones ambientales redox. Las condiciones hidrográficas en nuestra área de estudio fueron distintas a las reportadas previamente en el PTNO y otras ZMO, como el ETSP. Se observaron concentraciones de oxígeno traza (∼0,35 μM) en todo el núcleo de la ZMO en nuestra zona de muestreo. En consecuencia, no se observaron las acumulaciones de nitrito que se suelen reportar en los núcleos de la ZMO, ni tampoco las secuencias de bacterias anammox (género Brocadiales).CandidatoScalindua), que se encuentran comúnmente a través de los límites óxico-anóxicos en otros sistemas. Sin embargo, las distribuciones de bacterias oxidantes de amoníaco (AOB) y arqueas (AOA) y las tasas máximas de asimilación de carbono autótrofa (1,4 μM C d–1) coincidió con un máximo pronunciado de concentración de amonio cerca de la parte superior del núcleo de la ZMO. Además, los miembros del géneroNitrospina, un clado bacteriano oxidante de nitrito (NOB) dominante estuvo presente, lo que sugiere que tanto la oxidación del amoníaco como del nitrito ocurre a concentraciones de oxígeno traza. El análisis de similitud (ANOSIM) y el escalamiento dimensional no métrico (nMDS) revelaron que las representaciones filogenéticas bacterianas y arqueales fueron significativamente diferentes entre las fracciones de tamaño. Con base en los perfiles ANOSIM e iTag, la composición de los ensambles de PA estuvo menos influenciada por el régimen biogeoquímico predominante dependiente de la profundidad que la fracción FL. Con base en la presencia de AOA, NOB y oxígeno traza en el núcleo de la ZMO, sugerimos que la nitrificación es un proceso activo en el ciclo del nitrógeno de esta región de la ZMO del PNET.
Introducción
En respuesta al cambio climático en curso y a las actividades humanas localizadas, las concentraciones de oxígeno disuelto han ido disminuyendo en el océano abierto y en los sistemas marinos costeros (Breitburg y otros, 2018). Se estima que la pérdida de oxígeno del océano abierto durante los últimos 60 años supera el 2%.Schmidtko y otros, 2017), lo que genera inquietudes sobre las consecuencias de la expansión de la zona de agotamiento de oxígeno (Paulmier y Ruiz-Pino, 2009Las ZMO en mar abierto se forman cuando la alta producción primaria superficial impulsa la demanda biológica de oxígeno en aguas subsuperficiales, que excede las tasas de ventilación física en profundidad. Las concentraciones de oxígeno en las columnas de agua de las ZMO pueden presentar gradientes pronunciados (oxiclina) por encima y por debajo del núcleo empobrecido en oxígeno, lo que crea capas hipóxicas (típicamente entre 2 y ∼90 μM), subóxicas (<2 μM) y anóxicas (por debajo del límite de detección [∼10 nM]) de dimensiones variables.Bertagnolli y Stewart, 2018). Los gradientes de oxígeno conducen a la estructuración vertical de las comunidades metazoarias y microbianas y a los procesos biogeoquímicos a lo largo de estas extensas oxiclinas (Belmar y otros, 2011).
Algunas de las tasas más altas de pérdida de nitrógeno se han registrado en las ZMO del Pacífico Tropical Oriental Norte (PTNE) y el Pacífico Sur (PSST).Callbeck y otros, 2017;Penn y otros, 2019), la cuenca permanentemente estratificada de Cariaco (Montes y otros, 2013), el Mar Arábigo (Ward y otros, 2009), y la ZMO del sistema de surgencia de Benguela (Kuypers y otros, 2005). En estos sistemas, los procesos microbianos de desnitrificación canónica (reducción heterotrófica de nitrato a intermediarios nitrogenados y, a menudo, a gas dinitrógeno) y anammox (oxidación anaeróbica de amonio) conducen a pérdidas de nitrógeno que pueden limitar potencialmente la producción primaria (Ward y otros, 2007). Además, se estima que las emisiones oceánicas de óxido nitroso (un potente gas de efecto invernadero) provenientes de la desnitrificación microbiana que ocurre en las ZMO representan al menos un tercio de las emisiones naturales globales de óxido nitroso (Naqvi y otros, 2010).
La OMZ del ETNP es una zona mínima de oxígeno extensa, persistente e intensificada que representa casi la mitad del área total de las OMZ globales y está ubicada entre 0 y 25° de latitud norte y 75 y 180° de longitud oeste.Paulmier y Ruiz-Pino, 2009;Schmidtko y otros, 2017). Debido a su importancia ecológica, se han estudiado intensamente la biogeoquímica y la diversidad microbiana de diferentes regiones OMZ del ETNP (por ejemplo,Beman y Carolan, 2013;Duret y otros, 2015;Ganesh y otros, 2015;Chronopoulou y otros, 2017;Pack y otros, 2015;Peng y otros, 2015). Estudios previos informan que el oxígeno disuelto en este núcleo OMZ (aproximadamente 250–750 m de profundidad) suele estar cerca o por debajo de los límites de detección analítica (aproximadamente 10 nM) (Tiano y otros, 2014;García-Robledo et al., 2017). Sin embargo, a lo largo del margen norte de la OMZ del ETNP (ubicación del sitio de estudio a ∼22°N), las concentraciones de oxígeno a 500 m pueden alcanzar promedios anuales entre 10 y 20 μM (Paulmier y Ruiz-Pino, 2009; Datos del Atlas Mundial de los Océanos 2013)1Durante la campaña de campo que se describe en este trabajo, medimos oxígeno en el núcleo de la ZMO en concentraciones suficientes (0,35 μM) para favorecer los procesos microbianos aeróbicos, como la oxidación de amonio y nitrito, e inhibir parcialmente importantes procesos microbianos anaeróbicos. Se han detectado procesos microbianos aeróbicos previamente en capas aparentemente subóxicas o anóxicas de la ZMO del PNET.Peng y otros, 2015;García-Robledo et al., 2017;Penn y otros, 2019). Sin embargo, los factores que controlan la distribución y las actividades de grupos funcionales específicos de microorganismos en las OMZ aún no se comprenden completamente.
La presencia de nitrificantes donde el oxígeno es indetectable en una OMZ se puede explicar por cambios recientes en la posición vertical de la oxiclina debido a la ventilación vertical de oxígeno episódica, lo que puede conducir a niveles efímeros de trazas de oxígeno dentro de los núcleos de la OMZ (Muller-Karger y otros, 2001;Ulloa y otros, 2012;García-Robledo et al., 2017Estas condiciones transitorias pueden ser aprovechadas por poblaciones aeróbicas o microaerófilas, incluyendo nitrificantes. Además, las partículas que se hunden desde la epipelágica (células agregadas, heces fecales y materiales orgánicos complejos) pueden contener trazas de oxígeno.Ganesh y otros, 2014). Por lo tanto, el oxígeno y los microbios aeróbicos pueden transportarse a aguas que de otro modo serían anóxicas, lo que permite temporalmente que se produzcan metabolismos aeróbicos en asociación con partículas. Se sabe que las partículas son puntos calientes del ciclo biogeoquímico microbiano.Simon y otros, 2002;Ganesh y otros, 2014) y pueden soportar procesos microbianos anaeróbicos o aeróbicos contrastantes que no se observan en el estado de vida libre (Alldredge y Cohen, 1987;Wright y otros, 2012;Suter y otros, 2018).
En el presente estudio, investigamos las comunidades procariotas que ocupan el margen norte de la ZMO del ETNP y los factores ambientales que probablemente influyen en su distribución vertical mediante la secuenciación de amplicones 16S (iTags) acoplada a estadística multivariante. Examinamos dos fracciones de tamaño: la fracción de vida libre (0,2-2,7 μm) y la fracción asociada a partículas (>2,7 μm, que captura tanto partículas como células protistas) a diferentes profundidades a lo largo de la oxiclina, que corresponden a distintas condiciones redox.
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Hora de publicación: 05-jul-2024